Трансмиссионные, эволюционные и сконструированные скорости мутаций локусов гаплотипов Y-хромосомы

Тюрин Анатолий Матвеевич, к.г.-м.н.

Ключевые слова: генохронология, скорости мутаций, датирование евреев.

Оглавление:

1. Постановка задачи
2. Обзор результатов оценок скорости мутаций по парам отец-сын и генеалогическим данным
3. Метод оценки относительных скоростей мутаций
4. Оценка скорости мутаций калибровкой на годы жизни прародителя
5. «Трансмиссионные» и «эволюционные» скорости мутаций

6. Еврейский парадокс и его разрешение
7. Другие примеры применения скорости мутаций по (Zhivotovsky L.A., 2004)
8. Генохронология евреев
9. Заключение
Источники информации
Дополнительные источники информации по скоростям мутаций

1. Постановка задачи
В соответствии с Традиционной Историей (ТИ) письменных свидетельств, веденных в научный оборот, волне достаточно для составления представлений о прошлом Человечества за последние 3-4 тысячи лет. В соответствии с Новой Хронологией А.Т. Фоменко и Г.В. Носовского (НХ ФиН) [Сайт НХ ФиН], хронологическая основа ТИ не верна. Достоверных посменных свидетельств о прошлом Человечества ранее 2 тысячелетия н.э. практически не имеется. По тому, что имеется на основе хронологических дат, полученных создателями НХ ФиН, выполнена следующая историческая реконструкция. «По-видимому, наиболее древним царством, сведения о котором дошли до нас, является Древний Первый Рим или Ветхий Рим, он же – Древний Египет, называвшийся ранее МИЦ-РИМОМ. … В X-XI веках столица царства переносится на западный берег пролива Босфор, и здесь возникает НОВЫЙ РИМ. Будем условно называть его Рим II, то есть Вторым Римом. Он же Иерусалим, он же Троя, он же Константинополь. А затем турецкий Стамбул.» [Носовский, Фоменко, 2005, Империя].
Несколько лет назад, нами была обозначена простая логическая конструкция. Результаты датирования событий в прошлом Человечества естественнонаучными методами соответствуют ТИ. Но если хронологическая основа ТИ не верна, то должны существовать специальные «хитрые» приемы, применение которых при датировании позволяет получать соответствующие ей даты. Если это так, то эти приемы можно вычислить путем скрупулезного анализа практики датирования и его результатов. Приемы «согласования» дат, получаемых радиоуглеродным, дендрохронологическим, термолюминесцентным и археомагнитным методами датирования, с ТИ нами вычислены [Проекты А.М. Тюрина http://www.antyurin.tu2.ru/]. Некоторое время назад мы начали вычислять приемы согласования дат, получаемых генохронологическим методом датирования с ТИ [Тюрин, 2009, ДНК-генетики евреев; Тюрин, 2009, Генохронологические игры]. Эту работы представлялось целесообразным продолжить на основе простого тезиса. Если хронологическая основа ТИ не верна, то вопрос о скоростях мутаций, являющихся основой генохронологического датирования, должен быть запутанным. Кроме того, при датировании должны применяться разные величины скорости мутаций, отличающиеся в разы. Так ли это?

2. Обзор результатов оценок скорости мутаций по парам отец-сын и генеалогическим данным
Результаты первых оценок скорости мутации локусов (маркеров) гаплотипов Y-хромосомы опубликованы в 1997-98 годах. Оценка скорости мутаций по 626 парам отец-сын (анализировался 13 маркерный гаплотип) дала величину 3,2 ? 10^-3(95% confidence interval limits of 0,41–6,77 х 10^-3 ) [Kayser, 1997]. В публикации [Heyer, 1997] приведены результаты анализ 9 маркерных гаплотипов 42 потомков политических деятелей, отцов-основателей Канады. Корни их родословной прослеживаются до 17 века. Скорость мутаций составила 2,1 (0,6-4,9) х 10^-3 на маркер за 25 лет. Авторы публикации [Bianchi N.O., 1998] привели результаты анализа 249 гаплотипов (7 маркеров) по парам отец-сын. Скорость мутаций они оценили по объединенной выборке, включающей и данные из публикаций [Heyer, 1997; Kayser, 1997]. Она составила 1,2 (0,46-2,8) х 10^-3на маркер на поколение. В публикации [Kayser, 2000] приведены результаты изучения 15 маркерных гаплотипов 4999 пар отец-сын. «… the average mutation rate estimates were 3,17 х 10^-3 (95% confidence interval [CI] 1,89 – 4,94 х 10^-3 ) across 8 tetranucleotide microsatellites and 2,80 х 10^-3 (95% CI 1,72 – 4,27 х 10^-3 ) across all 15 Y-chromosomal microsatellites studied.». Все вышеперечисленные данные были обобщены авторами публикации [Behar, 2003]. В объединенной выборке, включающей 9347 пар единичных маркеров, выявлено 18 мутаций. Их скорость составила 1,93 х 10^-3 на маркер на поколение (погрешности не оценены). Ее осредненное значение – 2,0 х 10^-3 на маркер на поколение, часто применяется при выполнении геохронологического датирования.
По 150 парам отец-сын (всего 1200 маркеров) выявлено 84 мутации, в том числе 1 – на 2 шага [Dupuy, 2001]. Скорость мутаций составила 4,2 (1,4-9,7) x 10^-3 на маркер на поколение. По 161 паре отец-сын (14 маркеров) выявлено 84 мутации, в том числе 1 – на 2 шага [Rina Kurihara, 2004]. Скорость мутаций составила 2,2 (0,9-5,1) x 10^-3 на маркер на поколение. По парам отец-сын (гаплотип – 22 маркера) на 9226 маркеров выявлено 36 мутаций [Lee, 2006]. Ее скорость составила 3,9 х 10?3 (95% CI 2,7–5,4 х 10?3) на маркер на поколение. По отдельным маркерам скорость мутаций меняется от 0 до 19,0 х 10?3 на поколение. Выполнено сопоставление полученных результатов с ранее опубликованными данными. По 1029 парам отец-сын (15 маркеров) на 15435 маркеров выявлено 32 мутации [Hohoff, 2006]. Скорость составила 2,1 х 10?3 (95% CI 1,5–3,0 х 10?3) на маркер на поколение. Оценка скорости мутаций выполнена по 80 парам отец-сын (гаплотип – 20 маркеров) [Shi, 2007]. Ее значение: 2,5 х 10?3 (95% CI 0,9–5,4 х 10?3) на маркер на поколение. В гаплотипах (12 маркеров) 135 пар отец-сын выявлено 3 мутации [Domingues, 2007]. Это дает скорость 1,84 х 10?3 на маркер на поколение. По 222 парам отец-сын для 1554 маркеров выявлено 6 мутаций [Soares-VieiraI, 2008]. Ее скорость составила 3,86 x 10^-3 на маркер на поколение. По результатам анализа 74 гаплотипов (12 маркерных) «comprising 139 links» скорость мутаций составила 4,2 (2,2–7,1) х 10^-3 на маркер на поколение [Bonne-Tamir, 2003].
Скорости мутаций каждого определенного маркера Y-хромосомы разные. Авторы публикации [Holtkemper, 2001] оценили скорость мутаций непосредственно 2 маркеров. «The mutation rates for single repeat gains were determined as 0.18% [95% confidence interval (CI) 0.11–0.31%] for DYS390 and 0.21% (95% CI 0.13–0.33%) for DYS19 …». Более полное исследование этого вопроса выполнено авторами публикации [Hadley, 2004]. «Mutation rates for 36 Short Tandem Repeat (STR) loci were calculated based on 135 multigenerational pedigrees and 73 father/son pairs …». По 11 маркерам мутаций не выявлено. По 7 маркерам скорость мутаций превысила 4,0 х 10^-3 . Наибольшая скорость мутаций – 12,373 х 10^-3 , отмечена для маркера DYS449. Средняя скорость мутаций составила 2,438 х 10^-3 на маркер на поколение. В публикации [Chandler, 2006] приведен анализ 8430 гаплотипов (37 маркеров). Скорости мутаций оценены для каждого маркера. По ним рассчитаны скорости мутаций для 12, 25 и 37 маркерных гаплотипов. Они составили: 1,87 +/-0,28, 2,78 +/-0,42 и 4,92 +/-0,74 х 10?3 на маркер на поколение. Погрешности даны для стандартного отклонения. Высокая скорость мутаций 37 маркерного гаплотипа обусловлена включением в него маркера CDY. Скорость его мутаций равна 35,31 +/-5,44 х 10?3 на поколение.
Ниже приведены результаты оценок скорости мутаций 17 маркерных гаплотипов по парам отец-сын. По 3026 парам отец-сын на 27029 маркерах выявлено 54 мутации [Gusmao, 2005]. Ее скорость составила 1,998 (1,501 – 2,606) х 10^-3 на маркер на поколение. По 119 парам отец-сын на 2023 маркера выявлено 8 мутаций [De Souza Goes, 2005]. Одна мутация произошла сразу на 4 шага. Скорость мутаций составила 3,955 +/-1,396 х 10^-3 на маркер на поколение. По 365 парам отец-сын выявлено 21 мутация [Lee, 2005]. Ее скорость составила 3,4 (2,1-5,2) x 10^-3 на маркер на поколение. На 850 маркерах выявлено 3 мутации [Turrina, 2005]. Скорость составила 3,53?10?3 (0,73–1,03). По 389 парам отец-сын выявлено 24 мутации [Deckera, 2008]. Ее скорость составляет 3,6 х10^-3 на маркер на поколение. Авторы публикации [Sanchez-Diz, 2008] на 11917 маркерах выявили 26 мутаций. Скорость мутаций составила 2,18 х 10?3 на маркер на поколение. В публикации приведены и обобщенные данные по скоростям мутаций, полученных другими авторами. Часть этих публикаций мы рассмотрели в настоящей статье. Те, которые нами не рассмотрены, приведены в разделе «Дополнительные источники информации по скоростям мутаций». На 97655 маркерах выявлено 216 мутаций. Это дает их скорость 2,212 (1,929–2,530) х 10^-3 на маркер на поколение. Однако эта величина получена некорректным способом – простым делением количества мутаций на количество маркеров. Между тем, по обобщенным данным получилось разное количество однотипных маркеров, имеющих различные скорости мутаций. Зато скорости мутаций конкретных маркеров оценены по обобщенным данным с высокой точностью. Рассчитан и средний возраст отцов, родивших сыновей, – 31,6 лет. Эта величина является оценкой длительности интервала между генерациями. По 1730-1764 парам отец-сын (всего 29792 маркеров) выявлено 84 мутации, в том числе 1 – на 2 шага [Goedbloed, 2009]. Скорость мутаций составила 2,5 x 10^-3 на маркер на поколение. Авторы публикации [Ge, 2009] на 49578 маркерах выявили 102 мутации. Одна мутация случилась сразу на 3 шага, 4 – на 2 шага. Средняя скорость мутаций составила 2,1 (1,7–2,5) х 10?3 на маркер на поколение. Рассчитаны и скорости мутаций по популяциям Техаса: «African Americans showed a higher mutation rate (3,0?10?3; 95% CI (2,4–4,0)?10?3) than the Caucasians (1.7?10?3; 95% CI (1,1–2,5)?10?3) and Hispanics (1,5?10?3; 95% CI (1,0–2,2)?10?3) …».
По 9 массивам ДНК-данных, характеризующих скорость мутаций 17 маркерного гаплотипа, имеем следующее. На 140552 (27029+2023+6205+850+6545+11917+29792+6613+49578) маркерах случилось 346 (54+8+21+3+24+26+84+24+102) мутаций. Ее скорость составила 2,462 х 10?3 на маркер на поколение.
В этом разделе мы рассмотрели, в основном, скорости мутаций, оцененные по парам отец-сын. Этот способ является вполне корректным. Результаты оценок, выполненных по разным популяциям, живущих в разных регионах, имеют высокую сходимость. Для выполнения генохронологических расчетов для 6-12 маркерных гаплотипов вполне подходит скорость 1,93 х 10^-3 на маркер на поколение (или ее округленная величина 2,0 х 10^-3 на маркер на поколение). Для 17 маркерных гаплотипов – 2,462 х 10^-3 на маркер на поколение. Но ранее по выборке, включающей 6 массивов ДНК-данных, мы получили скорость мутаций равную 2,4 х 10^-3 на маркер на поколение. Ей мы и будем пользоваться при датировании общего предка по кластерам 17 маркерных гаплотипов.
Рассмотрели мы и один пример оценки скорости мутаций по генеалогическим данным [Heyer, 1997]. Эти два способа принципиально ничем не отличаются, поскольку случившиеся мутации строго локализованы между двумя людьми с известной степенью родства.

3. Метод оценки относительных скоростей мутаций
Авторы публикации [Hutchison, 2004] впервые презентовали этот метод как новый. При его применении не нужно знать степень родства людей, гаплотипы которых попали в анализируемую выборку. Необходимо только чтобы последняя была сформирована по неким формальным признакам (например, в неё могут быть включены гаплотипы одного субклада гаплогруппы). Авторы публикации рассчитали скорости мутаций 36 маркеров Y-хромосомы по 7976 гаплотипам. На первом этапе рассчитаны относительные скорости мутаций маркеров (относительно друг друга). На втором этапе относительные скорости мутаций калиброваны на скорости мутаций 9 маркеров, оцененные авторами публикации [Kayser, 2000] по парам отец-сын. Этим же способом рассчитал относительные скорости мутаций и автор публикации [Урасин, 2008]. При расчете приняты во внимание только уникальные гаплотипы. На основе относительных скоростей мутаций (относительных частот) рассчитаны веса маркеров, которые задаются при построении филогенетических деревьев. Это привело к значительному повышению достоверности последних.
Мы привели сопоставление относительных скоростей мутаций, полученных автором публикации [Урасин, 2008] и абсолютных скоростей, полученных по результатам обобщения большого массива данных по парам отец-сын [Sanchez-Diz, 2008]. Сопоставлялись данные по 14 маркерам 17 маркерного гаплотипа. Корреляция (на графике точек) в целом хорошая. Имеются 2 «выброса» в «разные стороны» – маркеры DYS389 II и DYS439. Остальные 12 точек находятся вблизи аппроксимирующей прямой. Но оценки относительных скоростей системно смещены на +0,005. Причем, это смещение выделяется довольно надежно. Скорее всего, смещение связано с особенностью работы математического аппарата, на основе которого рассчитаны относительные скорости мутаций. Рассматриваемый метод оценки относительных скоростей мутаций вполне работоспособный. Он дает хорошие результаты. По крайней мере, они имеют вполне приемлемую точность для кардинального улучшения формального алгоритма построения филогенетических деревьев. Конечно, имеет смысл эталонировать относительные скорости мутаций на скорости, полученные по парам отец-сын (по большим выборкам).

4. Оценка скорости мутаций калибровкой на годы жизни прародителя
Этот способ рассмотрим на примере оценки скорости мутаций по Мак-Доналдам [Клёсов, 2008]. Из письменных источников известно, что Джон Лорд Островов (John Lord of the Isles), основатель семейства Мак-Доналдов умер в 1386 году. При длительности интервала времени между генерациями в 25 лет это дает 26 поколений до сегодняшнего дня. «В списке из 68 шестимаркерных гаплотипов имеются 53 базовых
15-12-25-11-11-13
и на остальные приходится 17 одношаговых мутаций.».
Скорость мутаций составляет 0,0096 мутаций на гаплотип за 25 лет или 0,0016 мутаций на маркер за 25 лет. Предельно простая схема оценки скорости мутаций. Нужно иметь большой опыт, чтобы разглядеть в ней элемент «ловкость рук». Из 68 гаплотипов, 13 отличаются от базового на 1 шаг, 2 – на 2 шага. Но это вовсе не означает, что в роду Мак-Доналдов случилось 17 мутаций. Так, гаплотип 15-12-24-11-11-13 выявлен у 7 человек. То есть маркер DYS390 имеет значение 25 (в 61 случае) и 24 (в 7 случаях). Мы не знаем (без обращения к генеалогическим данным), как соотносятся между собой, те Мак-Доналды, у которых значение маркера DYS390 равно 24. Возможно, мутация маркера случилась только однажды, и мы имеем в выборке 7 потомков человека, у которого она произошла. Но в соответствии с логикой Клёсова А.А., в роду Мак-Доналдов 7 (семь!) раз произошла однотипная мутация одного и того же маркера. Такое, конечно, возможно, но крайне маловероятно. В любом случае мы не знаем, как обстоит дело с этим гаплотипом. Это же относится еще к двум гаплотипами. Один из них выявлен у 2 человек, другой – у 3.
Вот мы и понял главную тайну генохронологии. В ней содержится элемент «ловкость рук». Кластер прародителя включает модальный гаплотип и гаплотипы, связанные с ним через одношаговые мутации. При датировании годов жизни прародителя по умолчанию принимается, что последние прямо характеризуют число случившихся мутаций. Это не так. Они характеризуют [число мутаций] + [число гаплотипов, восходящих к одной мутации]. Величины слагаемых мы не знаем. Так, только по ДНК-данным по Мак-Доналдам мы не можем сказать, какому числу мутаций соответствуют 3 серийных гаплотипа – 3 или 12. Можно оценить цену вопроса, датировав прародителя кластера со скоростью мутаций 1,93 х 10^-3 на маркер на поколение. 8 мутаций на 68 гаплотипов по 6 маркеров дают «250 лет назад». 17 мутаций дают «540 лет назад». То есть генохронологическое датирование локализует время жизни прародителя МакДоналдов периодом 250-540 лет назад.
Таким образом, все генохронологические даты, полученные общепринятым способом (на основе посылки «количество отклонение гаплотипов кластера от его модального гаплотипа соответствует числу мутаций от прародителя до его протестированных потомков»)  имеют систематическую погрешность типа «удревнение». Проблема здесь в том, что рассматриваемая одна из основ генохронологического датирования введена по умолчанию. Должно быть твердо заявлено, что количество отклонение гаплотипов кластера от его модального гаплотипа:
- НЕ ЕСТЬ количество мутаций, случившихся от прародителя до его протестированных потомков (часть одинаковых гаплотипов кластера могут восходить к одному «промежуточному» предку, то есть характеризовать всего ОДНУ мутацию);
- ЕСТЬ количество мутаций, случившихся от прародителя до протестированных потомков.
В этом вопросу нужно четко определиться. После этого можно вести дискуссии. Но вернемся к оценкам скорости мутаций. Метод оценки калибровкой на годы жизни общего предка некорректен. Он дает скорость мутаций, имеющую систематическую погрешность типа «завышение».

5. «Трансмиссионные» и «эволюционные» скорости мутаций
5.1. Структуризация способов оценок скорости мутаций
Животовский Л.А. в фундаментальной статье [Животовский, 2006] обозначил три способа оценки скорости мутаций локусов Y-хромосомы:
- по парам «отец–сын» и генеалогическим данным  – «(2,0 ? 3,0) ? 10^-3на локус на поколение (Heyer et al., 1997; Kayser et al., 2000; Weale et al., 2001).»;
- по данным о микросателлитных вариациях в медианной сети – «0,26 ? 10^-3на 20 лет или 0,33 ? 10^-3 за 25 лет (Forster et al., 2000)»;
- «по сводным данным (о микросателлитной изменчивости в популяциях с документированной историей и сравнительной изменчивости микросателлитных локусов Y-хромосомы и аутосом) – 0,69 ? 10^-3 на локус на 25 лет (Zhivotovsky et al., 2004).»
Первый способ оценки дает «трансмиссионные», или «семейные» скорости мутаций, два других – «эволюционные». По мнению автора «трансмиссионные» и «эволюционные» скорости мутаций характеризуют разные уровни социальной организации людей. Это определяет и разные области их применения при исследованиях, основанных на ДНК-данных. «Знание «трансмиссионных» оценок темпов мутационного процесса по микросателлитам Y-хромосомы важно для судебномедицинских генетических экспертиз и исследования наследственных болезней, в то время как «эволюционные» оценки скоростей мутирования важны для датирования древних популяционных событий.» [Животовский, 2006].
Сначала рассмотрим публикации, на которые даны ссылки в статье [Животовский, 2006]. Способы оценок скорости мутаций, примененные авторами публикаций [Heyer, 1997; Kayser, 2000] рассмотрены выше. Авторы первой публикации привели результаты классической оценки скорости мутаций по генеалогическим данным. Авторы второй – по парам отец-сын. В статье [Животовский, 2006] имеется ссылка и на публикацию [Weale, 2001]. Однако мы не нашли в ней информацию по оценкам скорости мутаций маркеров гаплогрупп.
«… «эволюционные» оценки темпов мутирования по данным о микросателлитных вариациях в медианной сети – 0,26 ? 10^-3 на 20 лет или 0,33 ? 10^-3 на 25 лет (Forster et al., 2000) …» [Животовский, 2006]. Авторы публикации [Forster, 2000] действительно назвали оцененные ими скорости мутаций (по 5 маркерному гаплотипу) «эволюционными» («evolutionary»). Но что они понимали под этим термином? «To obtain an alternative «evolutionary» Y-STR mutation rate, we assume an age of 20,000 years for the Native American DYS199 C-T mutation. … The average rate for the tetranucleotide-motif loci (i.e., when DYS392 is excluded) is 2.6?10^-4±2.7?10^-5/20 years/locus (?=92/89 for the four loci) …». То есть за фразой «по данным о микросателлитных вариациях в медианной сети» ничего конкретного не стоит. Авторы публикации [Forster, 2000] «назначили» время жизни общего предка кластера гаплотипов – 20 тысяч лет назад, и по нему рассчитали скорость мутаций. Этот способ является вариантом оценки скорости мутаций калибровкой на годы жизни прародителя. Если «назначить» дату жизни общего предка «4 тысячи лет назад», то мы получим скорость мутаций равную 1,65 х 10^-3 не маркер на поколение, что вполне согласуется со скоростями, полученными по парам отец-сын. Авторы публикации [Caglia, 1997] тоже оценили «эволюционную» скорость мутаций по выборке ДНК-данных жителей Сардинии. Они калибровали общее количество отклонений от модального гаплотипа на время жизни прародителя (9000 лет назад – время заселения острова). Полученная ими величина составила 0,27 х 10^-3 мутаций на маркер на поколение. Скорее всего, у жителей Сардинии выявлен один из кластеров гаплотипов, общий предок которого жил примерно 1000 лет назад. Наличие таких кластеров в Евразии – самое обычное дело. «Растянув» 1000 лет до 9000 лет авторы публикации получили аномально низкую скорость мутаций. Таким образом, термин «evolutionary» реально не имеет никакого смысла, поскольку способ расчета скорости мутаций при калибровке на «назначенную» дату ничем не отличается от способов расчета скорости по популяциям с документированной историей и по годам жизни общего предка.
Метод оценки скорости мутаций микросателлитных локусов Y-хромосомы по сравнительной их изменчивости с изменчивостью аутосом прост. Нужно иметь данные по изменчивости аутосом. Авторы публикации [Zhivotovsky, 2004] их имели. «The third data set includes variation at 58 tri- and 274 tetranucleotide autosomal microsatellites and at 2 tri- and 5 tetranucleotide-repeat STRs on the Y chromosome in 52 worldwide populations.». Далее выполняется соответствующее сопоставление. «For estimation of w from the third data set of 52 worldwide populations, we compare variation at Y chromosome STRs to that at autosomal STRs.». По его результатам находится скорость мутаций микросателлитных локусов Y-хромосомы. Предельно просто. Но у этого метода имеется один недостаток. Для того, чтобы оценить скорость мутаций микросателлитных локусов Y-хромосомы нужно знать скорости мутаций аутосом. Их авторы публикации, конечно, знали. «Zhivotovsky et al. (2003) estimated the effective mutation rates at autosomal microsatellite loci as 0,71х10^-3 per 25 years and 0,70х10^-3 per 25 years for tri- and tetranucleotide repeats, respectively.». А откуда они их знали? «Previously, using pedigree data on >5,000 dinucleotide repeat loci by Dib et al. (1996), we estimated the average effective mutation rate as 1,52?10^-3 per dinucleotide locus per generation. Comparison of variation at tri- and tetranucleotide repeat loci with that at dinucleotide loci for the same set of populations and individuals then led to estimates of the average effective mutation rates of  0.85?10^-3 for trinucleotides and 0.93?10^-3 for tetranucleotides (Zhivotovsky et al., 2000).» [Zhivotovsky, 2003]. То есть скорость изменчивости аутосом оценена по результатам их анализа у людей, связанных кровными родственными узами. Этот способ  является более сложным вариантом способа отец-сын. На основе «the average effective mutation rate as 1,52?10^-3 per dinucleotide locus per generation» «...we estimated the average effective mutation rates at the 58 tri- and 274 tetranucleotide loci as 0,71?10^-3 and 0,70?10^-3 , respectively.». Таким образом, метод оценки скорости мутаций микросателлитных локусов Y-хромосомы по сравнительной их изменчивости с изменчивостью аутосом базируется, в конечном счете, на результатах прямых статистических исследований. 
На основе вышесказанного, можно сделать однозначный вывод: структуризация способов оценок скорости мутаций, по версии Животовского Л.А., не соответствует реальному положению дел. Их корректная структуризация выглядит так:
- прямые статистические оценки по парам отец-сын и генеалогическим данным;
- по калибровке на годы жизни прародителя, определяемые по генеалогическим, историческим, археологическим или иным данным.
Между скоростями мутаций, оцененными двумя разными способами, имеется два непринципиальных отличия. Скорость, полученная калибровкой, автоматически учитывает величину «возвратных» мутаций на ее дату. Скорость, полученная по парам отец-сын их не учитывает. Скорость мутаций, полученная по парам отец-сын, сразу дает биологический параметр – скорость мутации на 1 генерацию. Скорость, полученная калибровкой на прародителя, есть функция от длительности периода между генерациями. Это порождает некоторые проблемы. Например, величина периода между генерациями Макдональдов вовсе не обязано должна совпадать с величиной периода между генерациями рядовых шотландцев или маори. Имеется и одно принципиальное отличие. Прямые статистические оценки являются вполне корректным способом оценки скорости мутаций. Способ их оценки калибровкой некорректен. Его результаты имеют систематическую погрешность.
Авторы публикации [Zhivotovsky, 2004] оценили «эволюционную» скорость мутаций тремя способами. Способ сравнительной изменчивости микросателлитных локусов Y-хромосомы и аутосом мы рассмотрели выше. За длинным названием стоит обычный способ оценки скорости мутаций по парам предок-потомок. Полученная авторами цифра – 0,69 ? 10^-3 на локус за 25 лет, базируется и на оценках скорости мутаций по популяциям с документированной историей: болгарских цыганах и полинезийцах (маори). Эти оценки рассмотрены ниже. Рассмотрение выполнено формально без учета нашего вывода о некорректности самого способа.

5.2. Оценка скорости мутаций по времени появления в Европе цыган
Вначале рассмотрим данные из публикации [Gresham, 2001]. В ней приведены результаты изучения 14 популяций цыган: 12 болгарских, 1  испанская и 1 латвийская. Всего 252 человека. Гаплогруппа Y-хромосомы VI-68(M82), характерная для популяций Индостана, выявлена у 113 (44,8%) тестированных. В гаплогруппе VI-68(M82) четко обозначился модальный гаплотип (изучался 8 маркерный гаплотип). Его имеют 80 (70,8%) человек, что составляет 31,7% тестированных цыган. Выявлено 33 гаплотипа, которые отличаются от модального на 1-2 шага. Всего 36 мутаций. «The age of the founding Y-chromosome haplogroup VI-68 lineage was calculated as described by Kittles et al. (1998), with a Y STR mutation rate of 2,1 х 10^-3 (95% confidence interval [95%CI] 0,6 х 10^-3 – 4,9 х 10^-3) (Heyer et al. 1997).». Получено, что общий предок жил 992 года назад. Мы просмотрели публикацию [Kittles, 1998], но не поняли, как получена эта цифра. Прямой расчет времени жизни общего предка кластера модального гаплотипа VI-68(M82 по вышеприведенным данным дает цифру «474 года назад» (интервал 216-1659 лет назад для 95% вероятности).
Авторы публикации [Zhivotovsky, 2004] приняли во внимание ДНК-данные по болгарским цыганам из работы [Gresham, 2001], перегруппировали их и дополнили новыми данными по 3 популяциям цыган, тоже болгарских. Всего 12 популяций. В гаплогруппе VI-68(M82) выделяется модальный гаплотип и гаплотипы, отличные от него на 1-3 шага. Всего 179 гаплотипов. Принято, что цыгане в Болгарии появились 700 лет назад, что составляет 28 генераций. По этим данным прямым расчетом оценена скорость мутаций. Например, количество Rudari составило 67 человек, из них 62 являются носителями модального гаплотипа, и 5 – отличных от него на 1 шаг.

[Скорость мутаций] = 5/[67х8х28] = 0,000333 на маркер за 25 лет.  

Но скорость мутаций рассчитана «специфическим» способом. Ее величины считались отдельно для каждой популяции цыган. При этом данные по популяции Musucians (скорость мутаций в соответствии с Table 3 – 0,00235, по нашему расчету – 0,00376 на маркер за 25 лет) были отбракованы. А при расчете скорости мутаций по популяции Lom не принят во внимание гаплопип VI-68-В. Получена скорость мутаций 0,000343 на маркер за 25 лет. При его учете скорость мутаций составит 0,00292 на маркер за 25 лет. Средняя скорость мутаций «по цыганам» найдена как средневзвешенная величина по скоростям мутаций, оцененных по 11 популяциям. Она составила  0,000725 +/-0,000187 (SD = 0,00053) на маркер за 25 лет.
Некорректность способа расчета средней скорости мутаций, примененного авторами публикации [Zhivotovsky, 2004], очевидна. Цыгане пришли в Европу как единая популяция. В Болгарии она случайным образом разделилась на субпопуляции. При этом в 2 субпопуляциях оказались нарушенными генетические «равновесия». Но эти нарушения «равновесия» являются неотъемлемой частью генетического «равновесия» всех цыган Болгарии. То есть произвольные отбраковки данных по цыганам Болгарии при оценке по ним скорости мутации есть нарушение базового принципа генохронологии. Рассматриваться должна все популяция цыган Болгарии без отбраковки ДНК-данных по их отдельным группам. В кластер модального гаплотипа гаплогруппы VI-68(M82) попало 179 гаплотипов. Всего 58 одношаговых мутаций. При 28 генерациях это дает скорость мутаций равную 1,45 х 10^-3 на маркер за 25 лет. Эта величина ровно в 2 раза выше скорости мутаций, оцененной авторами публикации [Zhivotovsky, 2004], и близка к скорости мутаций, оцененной  авторами публикации [Behar, 2003] – 1,93 х 10^-3 на маркер на поколение. Но это не все.
Ранее мы анализировали вопрос о появлении цыган в Европе [Тюрин, 2008, Цыгане]. Никаких неясностей в нем нет. В свидетельствах зафиксировано именно первое появление цыган в Болгарии, Румынии, Венгрии, …. Это период 1417-1433 годов. Заключения о более раннем появлении цыган в Европе основаны не на твердо установленных фактах, но на интерпретациях «смутных» свидетельств, в которых просматриваются «цыганские черты» фигурантов. 1417 год следует принять за основу при расчете скорости мутаций «по цыганам». Это дает 23,3 генерации. По данным, приведенным в публикации [Zhivotovsky, 2004], скорость мутаций составит 1,74 х 10^-3 на маркер за 25 лет. По данным, приведенным в публикации [Gresham, 2001], – 1,71 х 10^-3 на маркер за 25 лет. Это и есть корректно оцененная скорость мутаций по ДНК-данным, характеризующим европейских цыган. В первом кластере содержатся ДНК-данные только по болгарским цыганам. Во втором (всего 113 человек) – по болгарским, испанским (5 человек) и литовским (10 человек) цыганам. Но полученные значения скорости мутаций практически совпали. Это говорит о том, что болгарские, испанские и литовские цыгане являются потомками одной популяции цыган, пришедших в Европу в начале 15 века.

5.3. Оценка скорости мутаций по времени экспансии маори в Новую Зеландию
Начало полинезийской экспансии в Новую Зеландию – «not later than 800 years BP», авторы публикации [Zhivotovsky, 2004] приняли со ссылкой на обзорную статью [Diamond, 2003]. В ней она фигурирует как «about 1200 A.D.». Во внимание приняты ДНК-данные по 22 маори, носителям гаплогруппы M208. Скорость мутации оценена в 0,000705 +/-0,000332 (SD = 0,00078) на маркер за 25 лет. Но как получена эта цифра, понять нам не удалось. Структура ДНК-данных по маори [Zhivotovsky, 2004, Table 1] проста и понятна. В гаплогруппе М208 выделено 10 гаплотипов по 10 маркеров каждый. Среди них четко выделяется модальный гаплотип PA1 – 8 экземпляров, и гаплотипы, отличные от него на 1 шаг: PA2 – 6 экземпляров, PA3, PB, PC, PP – по 1 экземпляру. Имеется и гаплотип – PQ, отличающийся от модального на 2 шага. Он связан с последним через гаплотип PA2. Всего 12 мутаций на 19 гаплотипов. Если предположить, что время жизни общего предка этого кластера соответствует времени начала колонизации  Новой Зеландии, то мы получим скорость мутаций равную 1,97 х 10^-3 на маркер за 25 лет. То есть по маори, как и по цыганам, мы имеем оценки скорости мутаций практически не отличающиеся от оценок по парам отец-сын.

5.4 Имитация дискуссии
Сигнальный вариант настоящей статьи опубликован на сайте «Молекулярная генеалогия» [http://forum.molgen.org/] 19 октября 2009 года. Но основные положения критического разбора способа получения «эволюционной» скорости по [Zhivotovsky, 2004] опубликованы на сайте 16 сентября 2009 года. В ноябре был опубликован критический отзыв А.А. Клёсова на статью [Hammer, 2009] и способ датирования общих предков евреев [Klyosov, 2009, Comment]. Основная его претензия заключается в том, что при датировании принята скорость мутаций по [Zhivotovsky, 2004]. Ответ авторов публикации [Hammer, 2009] (опубликован в октябре) был прост и изящен [Hammer, 2009, Response]. Принятая ими величина скорости мутаций обоснована в статье [Zhivotovsky, 2004]. В ноябре опубликована статья А.А. Клёсова, в которой рассмотрены основы ДНК-генеалогии [Klyosov A.A. DNA Genealogy]. В ней он касается и скоростей мутаций по [Zhivotovsky, 2004]. Тезис А.А. Клёсова сводится к следующему. Скорость по [Zhivotovsky, 2004] является «эволюционной» и рекомендована авторами в «популяционных» исследованиях. При этом непонятно, где провести границу между «популяционными», «генеалогическими» и «родословными» исследованиями. Это приводит к тому, что применение «эволюционной» скорости мутаций при «генеалогических» исследованиях дает даты общего предка на 200-300% превышающие величины, полученные по скоростям отец-сын. Здесь мы имеем дело с обычной ловкостью рук, примененной в имитации дискуссии. «Эволюционная» скорость мутаций – это не более чем ярлык, за которым ничего не стоит. Скорость оценена по генеалогическим данным (по цыганам и маори). Это означает, что она не имеет специфических отличий от скоростей, оцененных по парам отец-сын. Попросту говоря, не имеется никаких формальных противопоказаний для датирования общего предка евреев на основе скорости мутаций, оцененной по цыганам и маори.
Наше заключение на статью [Klyosov A.A. DNA Genealogy], которое приведено выше, опубликовано на сайте «Молекулярная генеалогия» 22 ноября. В декабре 2009 года в Вестнике Российской Академии ДНК-генеалогии опубликована статья А.А. Клёсова «Еще раз о «калиброванной» «популяционной скорости мутаций» Л. Животовского, или как рождаются басни. Развернутый комментарий на Response, M. Hammer et al, Hum Genet, October 8, 2009» [Клёсов А.А., 2009, Как рождаются басни]. В ней автор повторил наш анализ способа конструирования «эволюционной» скорости мутаций. В информационном плане его статья не содержит каких-либо новых элементов по отношению к нашему разбору этого вопроса. Примерно совпадает и жесткость оценок способов «научного» анализа авторов публикации [Zhivotovsky, 2004]. Публикация представляет собой «Хороший пример манипуляций и подтасовок в академической науке.». Но А.А. Клёсов на примере конструирования «эволюционной» скорости мутаций раскрыл механизм формирования общепринятых «научных» постулатов и их защиты от критиков. «В итоге в этой части «академической науки» создалась некая эшелонированная оборона, в которой действует «циклический аргумент» о том, что якобы метод проверен и «калиброван», критически рассмотрен в литературе и таким образом доказан. Поскольку в этой «академической науке» задействованы авторитеты, то мало что понимающие в расчетах, «популяционные генетики» бездумно цитируют дефектный подход, что в свою очередь подается авторитетами как «критическое рассмотрение» и дополнительное обоснование метода. На самом деле не было ни калибровки, ни обоснования, ни критического разбора.» [Клёсов А.А., 2009, Как рождаются басни]. То есть А.А. Клёсова полностью и безоговорочно принял нашу точку зрения по этому вопросу. При этом, то, что мы прямо указывали ему, что именно так нужно критиковать основные положения публикации [Zhivotovsky, 2004], не упомянул. Это, конечно, банальный плагиат. Но главный вопрос он «не увидел». Для чего «сконструирована» величина скорости мутаций равная 0,69 ? 10^-3 на маркер за 25 лет?

5.5. Общие выводы
1. Автор публикации [Животовский, 2006] запутал простой и понятный вопрос о скоростях мутаций.
2. Авторы публикации [Zhivotovsky, 2004] выполнили некорректные оценки скорости мутаций по болгарским цыганам и моари Новой Зеландии. Корректные оценки скорости мутаций по этим популяциям дают величины 1,74 х 10^-3 и 1,97 х 10^-3 на маркер за 25 лет, которые практически совпадают с осредненным значением этого параметра – 1,93 х 10^-3 на маркер на поколение [Behar, 2003].
3. Полученная авторами публикации [Zhivotovsky, 2004] величина скорости мутаций – 0,69 ? 10^-3 на маркер за 25 лет, «сконструирована» искусственно.
4. Авторы публикаций [Hammer, 2009, Response] продолжают запутывание вопроса о скоростях мутаций в рамках имитации дискуссии.  
Осталось показать для чего «сконструирована» величина скорости мутаций равная 0,69 ? 10^-3 на маркер за 25 лет.

6. Еврейский парадокс и его разрешение
У евреев имеется три касты: коэны, левиты и израэлиты. Две первые касты являются жреческими. Имеются ашкенази, евреи Западной, Центральной и Восточной Европы и сефарды, испанские евреи. К последним часто относят и евреев Северной Африки.
Наиболее представительные ДНК-данные по евреям приведены в публикации [Hammer, 2009]. Они включают гаплогруппы и гаплотипы 1575 евреев, в том числе 215 коэнов, 154 левитов, 738 израэлитов и 468, не знающих к какой из трех каст они относятся. Кроме того были тестированы представители нееврейских популяций (всего 2099 человек) Европы, Индии, Ближнего Востока, Северной Африки и Центральной Азии. Данные по частотам гаплогрупп в табличной форме приведены только для коэнов и израэлитов без разделения их на ашкенази и не ашкенази. Среди них доминируют носители гаплогруппы J. Среди коэнов их 75,3%, израэлитов – 36,1%. Гаплогруппа J делится на два субклада J1 и J2. Среди коэнов их носители составляют 46,0% и 29,3%, среди израэлитов – 15,1% и 21,1%. Все коэны, носители субклада J1, имеют его линию J-P58*. Ее можно записать и так J-P58(xM367, M368, M369) или J1e*. Среди коэнов ашкенази 51,6% ее носителей, среди коэнов не ашкенази – 38,7%. Среди носителей линии J-P58* выделяется модальный галотип, который получил название «модальный гаплотип коэнов» (Cohan Modal Haplotype – CMH). Среди евреев, носителей гаплогруппы J2 для линий J-M410*, J-M12 и J-M318 выделяются свои модальные гаплотипы. Выделен модальный гаплопип и для коэнов, носителей линии R-M269 субклада R1b. Вся вышеперечисленная номенклатура соответствует Y-DNA Haplogroup Tree 2009 [http://www.isogg.org/tree/index.html].
Линия J-P58* характерна для популяций Ближнего Востока [Hammer, 2009]. Среди бедуинов Аравийского полуострова (выборка 34 человека) выявлено 64,7% ее носителей, среди друзов (329 человек) – 15,8%, иракцев (29 человек) – 24,1%, иорданцев (179 человек) – 55,3%, ливанцев (22 человека) – 18,2%, палестинцев (34 человека) – 32,9%, саудовских арабов (20 человека) – 40,0%, сирийцев (84 человека) – 23,8%, йеменцев (15 человек) – 66,7%. Однако среди тестированных представителей этих популяций не выявлены носители 17 маркерного варианта гаплотипа CMH. Этот гаплотип вообще отсутствует у не евреев. К распространенным среди евреев относятся гаплогруппы E, G и Q. Среди коэнов их 4,7%, 3,6% и 0,95%. среди израэлитов – 13,8%, 9,8% и 4,7%. Распространены и линии гаплогруппы R. Среди коэнов имеется 2,3% носителей линии R1a1(M17) и 5,6% – R1b1b2(M269). Среди израэлитов их 4,2% и 8,0%.
Таким образом, ДНК-данные, характеризующие коэнов, имею ярко выраженные отличительные особенности. Это доминирование среди них носителей гаплогруппы J (75,3%) и ее линии J-P58* (51,6% среди коэнов ашкенази и 38,7% – не ашкенази). Причем, 64,6% коэнов, носителей линии J-P58*,  имеют 17 маркерный CMH, характерный только для евреев. Эти же особенности проявляются среди израэлитов. Среди них 36,1% носителей гаплогруппы J и 14,5% ее линии J-P58*. Среди последних имеется 10,7% носителей CMH. У левитов выявлено 13,0% носителей линии J-P58*, но среди них нет носителей CMH.
По кластерам гаплотипов, сгруппировавшихся около модальных гаплотипов гаплогрупп J1(J-P58*) (CMH), M410*, J-M12, J-M318 и R-M269, рассчитаны времена жизни их общих предков [Hammer, 2009]. Для 17 маркерного гаплотипа CMH получена дата «3190 +/-1090 лет назад», для 9-ти маркерного – «3,0 +/-1,5 тысяч лет назад». Времена жизни остальных общих предков кластеров гаплопипов попали в интервал 2,4-14,1 тысяч лет назад. Но для кластеров линии J-M318 время жизни общего предка составляет 1,3 +/-0,5 и 1,9 +/-0,8 тысяч лет назад для 17 и 9 маркерных гаплотипов соответственно. Генохронологические датировки выполнены на основе скорости мутаций равной 0,69 х 10^-3 на маркер за 25 лет. Прародитель коэнов жил 3190 лет назад. Эта цифра соответствует истории евреев. Каста коэнов сформировалась до начала расселения евреев за пределы Ближнего Востока.
Другой массив ДНК-данных по евреям приведен в публикации [Behar, 2003]. Они имеют невысокое разрешение. Выборка включает коэнов ашкенази (76 человек), левитов ашкенази (60 человек), израэлитов ашкенази (100 человек), коэнов сефардов (69 человек), левитов сефардов (31 человек) и израэлитов сефардов (63 человека). Кроме того для сопоставления приведены данные по немцам (выборка 88 человек), норвежцам (83 человека), лужицким сербам (112 человек) и белорусам (360 человек). Ниже рассмотрены только ашкенази. Число носителей гаплогруппы J у коэнов составило 75,4%, у левитов – 10,0%, израэлитов – 37,0%. Однако оказалось, что число носителей маркера R1a1 у левитов – 51,7%, соответствует сербам (63,4%) и белорусам (51,0%). Среди поляков, украинцев и русских (за исключением проживающий в северных областях Европы) число носителя этого маркера немногим больше 50,0%. В поле двух главных компонент  четко обособилось три кластера – все евреи, кроме левитов ашкенази; немцы и норвежцы; белорусы, сербы и левиты ашкенази. Среди левитов ашкенази, носителей линии R1a1, выделился модальный гаплотип. В его кластер попало 74% носителей гаплогруппы R1a1 или 38% всех левитов. Это для 6 меркерных гаплотипов. Для 12 маркерных гаплотипов частота модального гаплотипа в линии R1a1 составила 58%. Для кластера модального гаплотипа левитов ашкенази, носителей линии R1a1, двумя способами рассчитаны годы жизни общего предка. Получено, что он жил 663 или 1000 лет назад.  Эти цифры вполне согласуются с европейской историей евреев. Скорость мутаций принята равной 1,93 х 10^-3 на маркер на поколение. Длительность интервала между поколениями – 25 лет.
На основе приведенных данных ключевой вопрос формулируется предельно просто. Почему при датировании евреев применены скорости мутаций, различающиеся в 2,8 раза, но при этом получены результаты, согласующиеся с их историей?  Это противоречие мы назвали «Еврейским парадоксом».  Второй вопрос вспомогательный. Почему авторы публикации [Hammer, 2009] не привели фактические ДНК-данные по левитам? 
По результатам анализа способа получения скорости мутаций – 0,69 ? 10^-3 на маркер за 25 лет, сделан вывод о том, что она «сконструирована» искусственно. Этот вывод можно дополнить. Авторы публикации [Zhivotovsky, 2004] искусственно «сконструировали» нереально низкую величину скорости мутаций, прежде всего, для согласования на ее основе ДНК-данных по евреям с их библейской историей. Применение этой скорости при датировании общего предка коэнов по 17 маркерному гаплотипу дало величину «3190 лет назад». Однако именно для 17 маркерного гаплотипа по 9 выборкам мы получили скорость мутаций равную 2,4 х 10^-3 на маркер на поколение. То есть реальная скорость мутаций примерно в 3,5 раза выше, чем «сконструированная». Величине «3190 лет назад» соответствует реальная цифра «920 лет назад». Прародитель касты коэнов жил в самом начале 2 тысячелетия н.э. Левиты ашкенази генетически оказались восточными славянами с примесью носителей «ближневосточных» гаплотипов. Датирование их модального гаплотипа гаплогруппы R1a1 по «сконструированной» скорости мутаций дало бы величину 1850 лет назад. Но в соответствии с ТИ евреи попали в регионы проживания ашкенази примерно 1000 лет назад. А попасть «в их ряды» носители «восточнославянской» гаплгруппы в других регионах не могли. Поэтому авторы публикации [Hammer, 2009] «забыли» привести ДНК-данные по левитам.

7. Другие примеры применения скорости мутаций по (Zhivotovsky L.A., 2004)
Конечно, скорость мутаций 0,69 ? 10^-3 на маркер за 25 лет применяется не только для избирательного датирования евреев. Авторы публикации [Yali Xue, 2005] выполнили анализ 1003 гаплотипов (15 маркеров) по популяциям Китая и Монголии. Выявлен модальный гаплотип маньчжур. Он относится к гаплогруппе C3c(M48). Ему соответствует группа гаплотипов, включающая  модальный (27 экзепляров), 7 – отстоящих от него на 1 шаг, 3 – на 2 шага, 5 – на 3 шага, 3 – на 4 шага и 3 – на 5 шагов. В пределах этой группы выделен Manchu cluster. Годы жизни его прародителя рассчитаны на основе результатов двух оценок скоростей мутаций: «(Zhivotovsky et al. 2004) or observed (Kayser et al. 2000; Dupuy et al. 2004) mutation rates were used.» Первая составляет 0,69 ? 10^-3 на маркер за 25 лет. Вторая, принята примерно равной 1,9 ? 10^-3 на маркер на поколение. Соответственно получено две цифры: «590 ± 340 years or 220 ± 130 years». Общий вывод сводится к следующему. «The most recent common ancestor of this lineage lived 590 ± 340 years ago (mean ± SD), and it was detected in Mongolians and six Chinese minority populations. We suggest that the lineage was spread by Qing Dynasty (1644–1912) nobility, who were a privileged elite sharing patrilineal descent from Giocangga (died 1582), the grandfather of Manchu leader Nurhaci, and whose documented members formed ~0.4% of the minority population by the end of the dynasty.». То есть на основе применения скорости 0,69 ? 10^-3 на маркер за 25 лет дано обоснование наличия огромного числа потомков маньчжурской династии. Реальная скорость мутаций дает годы жизни прародителя кластера 220 лет назад. Идентифицировать его с представителем маньчжурской династии крайне сложно. 
Ниалл Нойгаллеах, легендарный правитель Ирландии, умер около 460 года н.э. Имеется мнение, что к нему восходит ирландский клан Уи Нейллов. Его представители тестированы. Всего 59 человек. Из них 57 являются носителями гаплогруппы R1b3xR1b3f. Два остальных – гаплогруп Ra1 и IxI1b2 [Moore, 2006]. По гаплотипам (17 маркеров) представителей клана Уи Нейлов представляется возможным выполнить генохронологическое датирование. Это сделали авторы публикации, на которую мы дали ссылку выше. Они выделили кластер прародителя клана Уи Нейлов. В него попал 31 гаплотип. Количество мутаций – 25 (цифра получена нами «обратным счетом»). Датирование выполнено «with use of a mutation rate of 1 per 2,131 years for a 17-marker haplotype (Zhivotovsky et al. 2004).». Получена дата «1,730 (SD 670) years ago». Эта цифра годов жизни прародителя кластера соответствует годам жизни Ниалла Нойгаллеаха. Для 17 маркерного гаплотипа следует принять скорость мутаций, равную 2,4 ? 10^-3 на маркер за 25 лет. Это в 3,5 раза выше скорости по (Zhivotovsky et al. 2004). То есть цифра «1730 лет назад» соответствует реальной цифре «495 лет назад». Она исключает отнесение клана Уи Нейллов к мифическому Ниаллу Нойгаллеахему.
Географию гаплогруппы N в Евразии рассмотрели авторы публикации [Derenko, 2007]. К анализу были привлечены и гаплотипы (12 маркеров). Результаты тестирований включали ДНК-данные по популяциям Сибири, а также монголов, корейцев, таджиков, иранцев и русских. По гаплотипам датированы линии гаплогруппы N. Скорость мутаций принята по [Zhivotovsky, 2004]. Возраст линий N1c и N1c1, оцененный по всем популяциям, составляет 8,52 и 9,10 тысяч лет, соответственно. Остальные линии моложе. То есть, реконструкции доисторического прошлого Человечества, выполненные по результатам анализа ДНК-данных, базируются на неверной хронологии. Цифры «8,52 и 9,10 тысяч лет» соответствуют реальным цифрам 2,94 и 3,14 тысяч лет».

8. Генохронология евреев
Авторы публикации [Behar, 2003] по левитам получили две даты жизни их общего предка: 663 или 1000 лет назад. Первая цифра получена прямым расчетом, вторая – на основе некой модели. Мы ее не будем принимать во внимание. Авторы публикации [Hammer, 2009] датирования ашкенази по 17 маркерному гаплотипу. Получены следующие даты жизни их общих предков: линия J-P58* (63 гаплотипа) – 2400, линия J-M410* (23 гаплотипа) – 3800, линия J-M12 (14 и 13 гаплотипов) – 3000 и 6700 лет назад. При скорости мутаций равной 2,4 х 10^-3 на маркер на поколение мы получим другие цифры: 690, 1090, 860 и 1925 лет назад. Для коэнов – 920 лет назад. Если мы примем, что период между генерациями равен 30 годам, то для коэнов получим 1015 лет назад. Эти даты называются «The tame to most recent common ancestor (TMRCA)». То есть общие предки евреев не могли жить ранее этих дат. Но даты имеют систематическую погрешность типа «удревнение». С учетом этого, общий предок коэнов гарантированно попадает во 2 тысячеление н.э. Автор публикации [Klyosov, 2009] тоже критически рассмотрел ДНК-данные, приведенные в публикации [Hammer, 2009] и способ датирования общих предков евреев. Датирование общих предков евреев он выполнил со скоростями по [Chandler, 2006]. Получены цифры, примерно соответствующие нашим, но несколько смещенными относительно них в более раннее время. Это связано с тем, что авторы последней публикации  получили системно заниженные скорости мутаций. Например, для 17 маркерного гаплотипа получена скорость 1,88 х 10^-3 мутаций на маркер на поколение [Klyosov, 2009]. По огромному массиву данных, рассмотренных в нашей статье, она составила 2,462 х 10^-3 на маркер на поколение. То есть, при учете этих замечаний, по результатам датирования автора публикации [Klyosov, 2009] общий предок коэнов тоже гарантированно попадает во 2 тысячелетие н.э. Кроме того, автор публикации датировал время жизни некоторых обособившиеся групп гаплотипов евреев. Получены даты: первые сотни лет. 
Генохронологические даты, полученные по реальным скоростям мутаций, дают следующую хронологию евреев. Они как социальная общность сформировались в начале 2 тысячелетия н.э. При этом среди евреев имеются потомки и более древних предков. Ашкенази сформировались в первой половине 14 века (или не ранее этой даты) на основе носителей «ближневосточных» (коэны и израэлиты) и «восточнославянской» (левиты) гаплогрупп.
Реальные генохронологические даты полностью соответствуют НХ ФиН. Евреи сформировались в начале 2 тысячелетия н.э. при создании Византийской Империи. Формирование ашкенази связано с созданием в первой половине 14 века Империи Русь-Орда, включавшей почти всю Европу. Евреи выполняли в западных провинциях Империи те же функции, которые они выполняли в позднем Средневековье: сбор налогов, торговля, финансовая деятельность. Скорее всего, предки коэнов и израэлитов ашкенази были специально «приглашены» правителями Руси-Орды из Византии для государственного обустройства ее новых провинций. Но, возможно и то, что первые евреи попали в регион проживания ашкенази во время Троянский войны 13 века.
Ранее мы касались генохронологии евреев [Тюрин, 2009, ДНК-генетика евреев]. Сделан вполне определенный генохронологический вывод: евреи, как социальная общность, обособились в 17 веке н.э. Датирование выполнено по ДНК-данным, приведенным в публикации [Клёсов, 2007]. Однако мы, вслед за ее автором, допустили ошибку. В публикации [Ekins, 2005] рассмотрены результаты анализа ДНК-данных по выборке включающей евреев и арабов, а также другие популяции. «Haplogroup membership was determined for 283 samples matching at 5 of the CMH STR alleles, defined as the Cohen Modal Haplogroup (CMHg). The bulk of the CMHg chromosomes were observed in J1 (54.1%) and J2 (41.7%), with a small portion falling outside of haplogroup J (4.2%). Members of the CMHg were observed throughout the world, with significant frequencies in various Arab populations: Yemen (34.2%), Oman (22.8%), Iraq (19.2%), Palestine (8.0%).». То есть гаплотип коэнов CMH (его 6 маркерный вариант) имеется в двух субкладах гаплогруппы J – J1 и J2. Эти субклады являются у евреев доминирующими по частотам. Автор публикации [Клёсов, 2007] этого не знал и работал с гаплотипами коэнов без разделения их на субклады. Этого не знали и мы. Но это «не знали» не фатально для нашего датирования. Снижается только его точность. Дату «17 век» следует заменить на «позднее Средневековье». Вторая наша ошибка – это интерпретация полученной даты. Датировали мы коэнов. Значит, и говорить можем только про них. Корректная интерпретация выглядит так. Коэны среди евреев появились в позднем Средневековье. Возможно, это связано с завершением формирования Иудаизма.

8. Генохронология евреев
Авторы публикации [Behar, 2003] по левитам получили две даты жизни их общего предка: 663 или 1000 лет назад. Первая цифра получена прямым расчетом, вторая – на основе некой модели. Мы ее не будем принимать во внимание. Авторы публикации [Hammer, 2009] датирования ашкенази по 17 маркерному гаплотипу. Получены следующие даты жизни их общих предков: линия J-P58* (63 гаплотипа) – 2400, линия J-M410* (23 гаплотипа) – 3800, линия J-M12 (14 и 13 гаплотипов) – 3000 и 6700 лет назад. При скорости мутаций равной 2,4 х 10^-3 на маркер на поколение мы получим другие цифры: 690, 1090, 860 и 1925 лет назад. Для коэнов – 920 лет назад. Если мы примем, что период между генерациями равен 30 годам, то для коэнов получим 1015 лет назад. Эти даты называются «The tame to most recent common ancestor (TMRCA)». То есть общие предки евреев не могли жить ранее этих дат. Но даты имеют систематическую погрешность типа «удревнение». С учетом этого, общий предок коэнов гарантированно попадает во 2 тысячеление н.э. Генохронологические даты, полученные по реальным скоростям мутаций, дают следующую хронологию евреев. Они как социальная общность сформировались в начале 2 тысячелетия н.э. При этом среди евреев имеются потомки и более древних предков. Ашкенази сформировались в первой половине 14 века (или не ранее этой даты) на основе носителей «ближневосточных» (коэны и израэлиты) и «восточнославянского» (левиты) гаплогрупп.
Реальные генохронологические даты полностью соответствуют НХ ФиН. Евреи сформировались в начале 2 тысячелетия н.э. при создании Византийской Империи. Формирование ашкенази связано с созданием в первой половине 14 века Империи Русь-Орда, включавшей почти всю Европу. Евреи выполняли в западных провинциях Империи те же функции, которые они выполняли в позднем Средневековье: сбор налогов, торговля, финансовая деятельность. Скорее всего, предки коэнов и израэлитов ашкенази были специально «приглашены» правителями Руси-Орды из Византии для государственного обустройства ее новых провинций. Но, возможно и то, что первые евреи попали в регион проживания ашкенази во время Троянский войны 13 века.
Ранее мы касались генохронологии евреев [Тюрин, 2009, ДНК-генетика евреев]. Сделан вполне определенный генохронологический вывод: евреи, как социальная общность, обособились в 17 веке н.э. Датирование выполнено по ДНК-данным, приведенным в публикации [Клёсов, 2007]. Однако мы, вслед за ее автором, допустили ошибку. В публикации [Ekins, 2005] рассмотрены результаты анализа ДНК-данных по выборке включающей евреев и арабов, а также другие популяции. «Haplogroup membership was determined for 283 samples matching at 5 of the CMH STR alleles, defined as the Cohen Modal Haplogroup (CMHg). The bulk of the CMHg chromosomes were observed in J1 (54.1%) and J2 (41.7%), with a small portion falling outside of haplogroup J (4.2%). Members of the CMHg were observed throughout the world, with significant frequencies in various Arab populations: Yemen (34.2%), Oman (22.8%), Iraq (19.2%), Palestine (8.0%).». То есть гаплотип коэнов CMH (его 6 маркерный вариант) имеется в двух субкладах гаплогруппы J – J1 и J2. Эти субклады являются у евреев доминирующими по частотам. Автор публикации [Клёсов, 2007] этого не знал и работал с гаплотипами коэнов без разделения их на субклады. Этого не знали и мы. Но это «не знали» не фатально для нашего датирования. Снижается только его точность. Дату «17 век» следует заменить на «позднее Средневековье». Вторая наша ошибка – это интерпретация полученной даты. Датировали мы коэнов. Значит, и говорить можем только про них. Корректная интерпретация выглядит так. Коэны среди евреев появились в позднем Средневековье. Возможно, это связано с завершением формирования Иудаизма.

9. Заключение
Ответ на «Так ли это?» из раздела «Постановка задачи» получен. Вопрос о скоростях мутаций, применяемых при генохронологическом датировании, действительно целенаправленно запутан. При датировании применяются разные величины скорости мутаций, отличающиеся в разы. Такое состояние ключевого вопроса генохронологического датирования однозначно свидетельствует о неверной хронологической основы ТИ.

Источники информации Животовский Л.А. Микросателлитная изменчивость в популяциях человека и методы ее изучения. Вестник ВОГиС, 2006, Том 10, № 1. http://www.bionet.nsc.ru/vogis/pict_pdf/2006/t10_1/vogis_10_1_05.pdf Институт цитологии и генетики СО РАН. http://www.bionet.nsc.ru/
Клёсов А.А. Поиски пропавших колен израилевых с помощью ДНК-генеалогии. Сетевой журнал «Заметки по еврейской истории». №77-81. 2007. Сетевой портал «Заметки по еврейской истории».http://berkovich-zametki.com/
Клёсов, А.А. Основные положения ДНК-генеалогии (хромосома Y), скорости мутаций, их калибровка и примеры расчетов. Вестник Российской Академии ДНК-генеалогии. 2008. 1, №2, 252-348. Michael Temosh's Storefront. http://stores.lulu.com/temosh
[Носовский, 2005, Империя] Носовский Г. В., Фоменко А.Т. Империя. Изд. РИМИС. 2005. //chronologia.org/xpon5/index.html Сайт проекта «Новая Хронология». //chronologia.org
[Сайт Новая Хронология] Сайт «Новая Хронология». //chronologia.org/
[Тюрин, 2008, Цыгане] Тюрин А.М. Цыгане. /polemics/turin_bura08.html Полемика. 2008. /polemics/index.html Сайт проекта «Новая Хронология». //chronologia.org
[Тюрин, 2009, ДНК-генетика евреев] Тюрин А.М. Реконструкция элементов ДНК-генетики евреев.
/volume8/turin_dnk.html Электронный сборник статей «Новая Хронология». Выпуск 8. 2009.
/volume8/index.html Сайт: Новая Хронология.
//chronologia.org/
[Тюрин, 2009, Генохронологические игры] Тюрин А.М. Генохронологические игры.
/volume8/turin_genoxp.html Электронный сборник статей «Новая Хронология». Выпуск 8. 2009.
/volume8/index.html Сайт: Новая Хронология.
//chronologia.org/
Урасин В. Веса, или относительные скорости мутаций маркеров. Вестник Российской Академии ДНК-генеалогии. Том 1, № 2 2008 июль. Michael Temosh's Storefront. http://stores.lulu.com/temosh
Behar D.M., Thomas M.G., Skorecki K., Hammer M.F., Bulygina E., Rosengarten D., Jones A.L., Held K., Moses V., Goldstein D., Bradman N., Weale M.E. Multiple origins of Ashkenazi Levites: Y chromosome evidence for both Near Eastern and European ancestries. Am J Hum Genet. 2003 Oct;73(4):768-79. Epub 2003 Sep 17. http://www.familytreedna.com/pdf/400971.pdf Family Tree DNA. http://www.familytreedna.com/
Bianchi N.O., Catanesi C.I., Bailliet G., Martinez-Marignac V.L., Bravi C.M., Vidal-Rioja L.B., Herrera R.J., Lopez-Camelo J.S. (1998) Characterization of ancestral and derived Y-chromosome haplotypes of New World native populations. Am J Hum Genet 63:1862–1871. http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=1377657&blobtype=pdf PubMed Central. http://www.pubmedcentral.nih.gov/
Bonne-Tamir B., Korostishevsky M., Redd A.J., Pel-Or Y., Kaplan M.E., Hammer M.F. (2003). Maternal and paternal lineages of the samaritan isolate: mutation rates and time to most recent common male ancestor. Ann Hum Genet 67:153–164. http://hammerlab.biosci.arizona.edu/publications/Bonne-Tamir_2003.pdf The HammerLab http://hammerlab.biosci.arizona.edu/
Caglia A., Novelletto A., Dobosz M., Malaspina P., Ciminelli B.M., Pascali V.L. (1997) Y-chromosome STR loci in Sardinia and continental Italy reveal islander-specific haplotypes. Eur J Hum Genet 5:288–292.
Chandler J.F. Estimating Per-Locus Mutation Rates. Journal of Genetic Genealogy 2:27-33, 2006. http://www.jogg.info/22/Chandler.pdf Journal of Genetic Genealogy. http://www.jogg.info/
De Souza Goes A.C., de Carvalho E.F., Gomes I., da Silva D.A., Gil E.H., Amorim A., Gusmao L. Population and mutation analysis of 17 Y-STR loci from Rio de Janeiro (Brazil). Int J Legal Med. 2005 Mar; 119(2):70-6. Abstract. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15565296 National Center for Biotechnology Information. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/
Deckera A.E.,  Klinea M.C.,  Redmana J.W., Reidb T.M., Butlera J. M. Analysis of mutations in father–son pairs with 17 Y-STR loci. Forensic Science International: Genetics 2 (2008).
http://www.cstl.nist.gov/strbase/pub_pres/Decker_YfilerMutationRate.pdfThe Chemical Science and Technology Laboratory. http://www.cstl.nist.gov/
Derenko M., Malyarchuk B., Denisova G., Wozniak M., Grzybowski T., Dambueva I.,  Zakharov I. Y-chromosome haplogroup N dispersals from south Siberia to Europe. Journal of Human Genetics. Volume 52, Number 9 / Сентябрь 2007 г. http://springerlink.com/content/d73858t027m230k3/ SpringerLink http://springerlink.com/
Diamond J., Bellwood P. (2003) Farmers and their languages: the first expansions. Science 300:597–603. http://www.unc.edu/~nielsen/soci801/cdocs/diamond03.pdf
Domingues, P.M., Gusmao, L. da Silva D.A., Amorim A., Pereira R.W.,  de Carvalho E.F. Sub-Saharan Africa descendents in Rio de Janeiro (Brazil): population and mutational data for 12 Y-STR loci. International Journal of Legal Medicine, Springer, 02.03.2007, vol. 121, no. 3, pp. 238-241. SpringerLink.  http://springerlink.com/
Dupuy B.M., Andreassen R., Flones A.G., Tomassen K., Egeland T., Brion M., Carracedo A., Olaisen B. Y-chromosome variation in a Norwegian population sample. Forensic science international 2001;117(3):163-73. Abstract. http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0379073800003972 Elsevier articles. http://linkinghub.elsevier.com/
Ge J., Budowle B., Aranda X.G., Planz J.V., Eisenberg A.J., Chakraborty R. Mutation rates at Y chromosome short tandem repeats in Texas populations. Forensic Science International: Genetics, Pages 179-184 (June 2009). Abstract. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19414166 National Center for Biotechnology Information. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/
Goedbloed M., Vermeulen M., Fang R.N., Lembring M., Wollstein A., Ballantyne K., Lao O., Brauer S., Kruger C., Roewer L., Lessig R., Ploski R., Dobosz T., Henke L., Henke J., Furtado M.R., Kayser M.. Comprehensive mutation analysis of 17 Y-chromosomal short tandem repeat polymorphisms included in the AmpFlSTR(R) Yfiler(R) PCR amplification kit. Int J Legal Med. 2009 Mar 26. Abstract. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19322579 National Center for Biotechnology Information. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/
Gresham D., Morar B., Underhill P.A., Passarino G., Lin A.A., Wise Ch., Angelicheva D., Calafell F., Oefner P.J., Shen P., Tournev I., de Pablo R., Kuinskas V., Perez-Lezaun A., Marushiakova E., Popov V., Kalaydjieva L .(2001) Origins and divergence of the Roma (Gypsies). Am J Hum Genet 69:1314-1331.
http://hpgl.stanford.edu/publications/AJHG_2001_v69_p1314-1331.pdf Human Population Genetics Laboratory. http://hpgl.stanford.edu/
Gusmao L., Sanchez-Diz P., Calafell F., Martin P., Alonso C.A., Alvarez-Fernandez F., Alves C., Borjas-Fajardo L., Bozzo W.R., Bravo M.L., Builes J.J., Capilla J., Carvalho M., Castillo C., Catanesi C.I., Corach D., Di Lonardo A.M., Espinheira R., Fagundes de Carvalho E., Farfan M.J., Figueiredo H.P., Gomes I., Lojo M.M., Marino M., Pinheiro M.F., Pontes M.L., Prieto V., Ramos-Luis E., Riancho J.A., Souza Goes A.C., Santapa O.A., Sumita D.R., Vallejo G., Vidal Rioja L., Vide M.C., Vieira da Silva C.I., Whittle M.R., Zabala W., Zarrabeitia M.T., Alonso A., Carracedo A., Amorim A. Mutation Rates at Y Chromosome Specific Microsatellites. Hum Mutat. 2005 Dec;26(6):520-8. http://www.upf.edu/bioevo/2005BioEvo/BE2005-Gusmao-HumMut.pdf Universitat Pompeu Fabra. http://www.upf.edu/
Forster P., Rohl A., Lunnemann P. Brinkmann C., Zerjal T., Tyler-Smith C. and Brinkmann B. A short tandem repeat-based phylogeny for the human Y chromosome. Am. J. Hum. Genet. 2000. V. 67. P. 182–196. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1287076 PubMed Central. http://www.pubmedcentral.nih.gov/
Hadley K., Myres N.M., Ekins J.B., Ekins J.E., Hutchinson L.A.D., Layton L., Lunt M.L., Masek S.S., Nelson A.A., Nelson M.E., Pennington K.L., Perego U.A., Peterson J.L., Sims A., Tolley T., Welch A., Woodward S. Non-Paternity and Locus Specific Mutation Rates of 36 Y Chromosome STRs. 2004. ASHG 54th Annual Meeting. http://www.smgf.org/resources/papers/ASHG2004-3.pdf SMGF. http://www.smgf.org/
Hammer M.F., Behar D.M., Karafet T.M., Mendez F.L.,
Hallmark B., Erez T., Zhivotovsky L.A., Rosset S., Skorecki K. Extended Y chromosome haplotypes resolve multiple and unique lineages of the Jewish priesthood. Hum Genet. Received: 8 April 2009 / Accepted: 25 July 2009. http://www.springerlink.com/content/357176p177623m41/fulltext.pdf This article is published with open access at Springerlink.com
Heyer E., Puymirat J., Dieltjes P., Bakker E. and Knijff P. Estimating Y chromosome specific microsatellite mutation frequencies using deep rooting pedigrees. Mol. Genet. 1997. V. 6. P. 799–803.
http://hmg.oxfordjournals.org/cgi/content/full/6/5/799 Human Molecular Genetics. http://hmg.oxfordjournals.org/
Hohoff C., Dewa K., Sibbing U., Hoppe K., Forster P., Brinkmann B. Y-chromosomal microsatellite mutation rates in a population sample from northwestern Germany. International Journal of Legal Medicine, Springer, 26.10.2006, vol. 121, no. 5, pp. 359-363.
http://springerlink.com/content/e851161060443056/ SpringerLink.  http://springerlink.com/
Holtkemper U., Rolf  B., Hohoff C., Forster P., Brinkmann B. (2001). Mutation rates at two human Y-chromosomal microsatellite loci using small pool PCR techniques. Hum Mol Genet 10:629–633. http://hmg.oxfordjournals.org/cgi/content/full/10/6/629 Human Molecular Genetics. http://hmg.oxfordjournals.org/
Hutchison L.A.D., Myres N.M., Ekins J.E., Perego U.A., Ekins J.B., Hadley K., Layton L., Lunt M.L., Masek S.S., Nelson A.A., Nelson M.E., Pennington K. L., Peterson J.L., Sims A., Tolley T., Welch A., Woodward S. R. Direct determination of mutation characteristics of Y chromosome STR loci. Poster presented at the American Society of Human Genetics 2004 Annual Meeting, October 2004, Toronto. http://www.smgf.org/resources/papers/ASHG2004-4.pdf Sorenson Molecular Genealogy Foundation http://www.smgf.org/
Ekins J.E., Tinah E.N., Myres N.M., Ritchie K.H., Perego U.A., Ekins J.B., Hutchison L.A.D., Layton L., Lunt M.L., Masek S.S., Nelson A.A., Nelson M.E., Pennington K.L., Peterson J.L., Tolley T., Woodward S.R. (2005). An Updated World-Wide Characterization of the Cohen Modal Haplotype". ASHG meeting October 2005. http://www.smgf.org/resources/papers/ASHG2005_Jayne.pdf Sorenson Molecular Genealogy Foundation. http://www.smgf.org/
Kayser M., Caglia A., Corach D., Fretwell N., Gehrig C., Graziosi G., Heidorn F., Herrmann S., Herzog B., Hidding M., Honda K., Jobling M., Krawczak M., Leim K. , Meuser S., Meyer E. , Oesterreich W., Pandya A. , Parson W., Penacino G., Perez-Lezaun A., Piccinini A., Prinz M., Schmitt C., Schneider P.M., Szibor R., Teifel-Greding J., Weichhold G., de Knijff P., Roewer L. (1997) Evaluation of Y-chromosomal STRs: a multicenter study. Int J Legal Med 110:125–133. http://www.springerlink.com/content/t6319ekwfgpxj0cq/
Kayser M., Roewer L., Hedman M., Henke L., Henke J., Brauer S., Kruger C., Krawczak M., Nagy M., Dobosz T., Szibor R., Knijff P., Stoneking M. and Sajantila A. Characteristics and frequency of germline mutations at microsatellite loci from the human Y chromosome, as revealed by direct observation in father/son pairs. Am. J. Hum. Genet. 2000. V. 66. P. 1580–1588. http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=1378017&blobtype=pdf
PubMed Central. http://www.pubmedcentral.nih.gov/
Kittles R.A., Perola M., Peltonen L., Bergen A.W., Aragon R.A., Virkkunen M., Linnoila M., Goldman D., Long J.C. (1998). Dual origins of  Finns revealed by Y chromosome haplotype variation. Am J Hum Genet 62:1171–1179.
http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1377088 PubMed Central. http://www.pubmedcentral.nih.gov/
Lee H.Y., Chung U., Park M.J., Yoo J.E., Lee H.Y., Shin K.J., Cho S.H., Yang W.I. Haplotypes and mutations of 17 Y-STR loci from Korean father-son pairs. Korean J Leg Med. 2005 Oct;29(2):163-180. Korean. Abstract. http://www.koreamed.org/SearchBasic.php?DT=1&RID=475554
Lee H.Y., Park M.J., Chung U., Lee H.Y., Yang W.I., Cho S.H., Shin K.J. Haplotypes and mutation analysis of 22 Y-chromosomal STRs in Korean father–son pairs. International Journal of Legal Medicine, Springer, 15.11.2006, vol. 121, no. 2, pp. 128-135. http://springerlink.com/content/47570430mm5m106v/ SpringerLink.  http://springerlink.com/
Moore L.T., McEvoy B., Cape E., Simms K., Bradley D.G. A Y-Chromosome Signature of Hegemony in Gaelic Ireland. Am J Hum Genet. 2006 February; 78(2): 334–338.
http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1380239 PubMed Central (PMC). http://www.pubmedcentral.nih.gov/
Rina Kurihara, Toshimichi Yamamoto, Rieko Uchihi, Shi-Lin Li, Takashi Yoshimoto, Hiroyuki Ohtaki, Kiyofumi Kamiyama, Yoshinao Katsumata. Mutations in 14 Y-STR loci among Japanese father-son haplotypes. International Journal of Legal Medicine. Volume 118, Number 3 / Июнь 2004 г. http://www.springerlink.com/content/97m7egbyr00n7mwj/ SpringerLink. http://www.springerlink.com/
Sanchez-Diz P., Alves C., Carvalho E., Carvalho M., Espinheira R., Garcia O., Pinheiro M.F., Pontes L., Porto M.J., Santapa O., Silva C., Sumita D., Valente S., Whittle M., Yurrebaso I., Carracedo A.,  Amorim A., Gusmao L. Population and segregation data on 17 Y-STRs: results of a GEP-ISFG collaborative study. Int J Legal Med (2008) 122:529–533. http://www.gep-isfg.org/documentos/sanchez-diz%20et%20al%202008_y-mutations.pdf  GEP-ISFG. http://www.gep-isfg.org/
Shi M.S., Tang, J.P., Bai R.F., Yu X.J., Lv J.Y.,  Hu B. Haplotypes of 20 Y-chromosomal STRs in a population sample from southeast China (Chaoshan area). International Journal of Legal Medicine, Springer, 20.07.2007, vol. 121, no. 6, pp. 455-462. http://springerlink.com/content/n33j1512840t8074/ SpringerLink.  http://springerlink.com/
>Soares-VieiraI J.A., BillerbeckII A.E.C., IwamuraI E.S.M., MendoncaII B. B., GusmaoIII L., OttoIV P. A. Population and mutation analysis of Y-STR loci in a sample from the city of Sao Paulo (Brazil). Genetics and Molecular Biology, 31, 3, 651-656 (2008). http://www.scielo.br/pdf/gmb/v31n3/a09v31n3.pdf SciELO. http://www.scielo.br/
Turrina S., Atzei R.,  de Leo D. Y-chromosomal STR haplotypes in a Northeast Italian population sample using 17plex loci PCR assay. International Journal of Legal Medicine, Springer, 19.11.2005, vol. 120, no. 1, pp. 56-59.
http://springerlink.com/content/y2667l1807u05187/ SpringerLink.  http://springerlink.com/
Weale M.E., Yepiskoposian L., Jager R.F., Armenian Y chromosome haplotypes reveal strong regional structure within a single ethnonational group. Hum. Genet. 2001. V. 109. P. 659–674. http://www.ucl.ac.uk/tcga/tcgapdf/Weale-HG-01-Armenia.pdf  LONDON'S GLOBAL UNIVERSITY. http://www.ucl.ac.uk/
Yali Xue, Tatiana Zerjal, Weidong Bao, Suling Zhu, Si-Keun Lim, Qunfang Shu, Jiujin Xu, Ruofu Du, Songbin Fu, Pu Li, Huanming Yang, and Chris Tyler-Smith. Recent Spread of a Y-Chromosomal Lineage in Northern China and Mongolia. Am J Hum Genet. 2005 December; 77(6): 1112–1116. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1285168
PubMed Central. http://www.pubmedcentral.nih.gov/
Zhivotovsky L.A., Rosenberg N.A., Feldman M.W. (2003) Features of evolution and expansion of modern humans inferred from genomewide microsatellite arkers. Am J Hum Genet 72:1171–1186.   
http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1180270#RF63 PubMed Central. http://www.pubmedcentral.nih.gov/
Zhivotovsky L.A., Underhill P.A., Cinnioglu C., Kayser M., Morar B., Kivisild T., Scozzari R., Cruciani F., Destro-Bisol G., Spedini G., Chambers G.K., Herrera R.J., Yong K.K., Gresham D., Tournev I., Feldman M.W., Kalaydjieva L. (2004). The effective mutation rate at Y chromosome short tandem repeats, with application to human population-divergence time. Am J Hum Genet 74:50–61. http://hpgl.stanford.edu/publications/AJHG_2004_v74_p000-000.pdf  Human Population Genetics Laboratory (HPGL). http://hpgl.stanford.edu/
Дополнительные источники информации по скоростям мутаций Ballard D.J., Phillips C., Wright G., Thacker C.R., Robson C., Revoir A.P., Syndercombe Court D. (2005) A study of mutation rates and the characterisation of intermediate, null and duplicated alleles for 13 Y chromosome STRs. Forensic Sci Int 155(1):65–70.
Berger B., Lindinger A., Niederstatter H., Grubwieser P., Parson W. (2005). Y-STR typing of an Austrian population sample using a 17-loci multiplex PCR assay. Int J Legal Med 119(4):241–246.
Budowle B., Adamowicz M., Aranda X.G. et al (2005) Twelve short tandem repeat loci Y chromosome haplotypes: Genetic analysis on populations residing in North America. Forensic Sci Int 150(1):1–15.
Dupuy B.M., Stenersen M., Egeland T., Olaisen B. (2004) Ychromosomal microsatellite mutation rates: differences in mutation rate between and within loci. Hum Mutat 23(2):117–124.
Lee H.Y., Park M.J., Chung U., Lee H.Y., Yang W.I., Cho S.H., Shin K.J. (2007). Haplotypes and mutation analysis of 22 Y-chromosomal STRs in Korean father–son pairs. Int J Legal Med 121(2):128–135.
Mulero J.J., Chang C.W., Calandro L.M., Green R.L., Li Y., Johnson C.L., Hennessy L.K. (2006). Development and validation of the AmpFlSTRYfiler trade mark PCR amplification kit: a male specific, single amplification 17 YSTR multiplex system. J Forensic Sci 51(1):64–75.
Pontes M.L., Caine L., Abrantes D., Lima G., Pinheiro M.F. (2007). Allele frequencies and population data for 17 Y-STR loci (AmpFlSTR (R) Yfiler trade mark) in a northern Portuguese population sample. Forensic Sci Int 170(1):62–67.
Toscanini U., Gusmao L., Berardi G., Amorim A., Carracedo A., Salas A., Raimondi E. (2007). Testing for genetic structure in different urban Argentinean populations. Forensic Sci Int 165(1):35–40.
Tsai L.C., Yuen T.Y., Hsieh H.M. et al (2002) Haplotype frequencies of nine Y-chromosome STR loci in the Taiwanese Han population. Int J Legal Med 116(3):179–183.